我院科研团队揭示山地条件“达尔文归化谜团”的资源和非资源环境梯度格局

全球变化背景下，外来物种入侵是生物多样性丧失的重要原因之一，威胁区域生态系统功能和经济、社会可持续发展。探究什么样的本地植物群落对外来入侵物种具有更强的生物抵抗力，对于制订有效的生态防控对策具有重要意义。

针对本地群落的抵抗力，达尔文于1859年在《物种起源》中提出了截然相反的两个假说，分别主张与外来植物亲缘关系近和远的本地群落更容易被入侵，这两个看似相悖的假说被称为“达尔文归化谜团”(Darwin’s naturalization conundrum)。尽管近年来不同地区生态学家围绕该主题开展了大量实证研究，但调和这两个假说仍然是一个挑战。

近日，成都理工大学联合美国佐治亚理工学院和德国柏林自由大学的研究团队，以全球恶性入侵杂草紫茎泽兰（Ageratina adenophora）为研究对象，基于四川攀西地区南北300多公里的样带调查，揭示了复杂山地环境中本地植物群落对入侵植物的抵抗力随各环境梯度（温度、光照、降水和干扰）的变化规律。

图1 “达尔文归化谜团”随资源和非资源性环境梯度变化的概念图

图2 青藏高原东南部攀西地区位置 (a)、DEM (b) 及未被紫茎泽兰入侵 (c)和被入侵 (d) 的森林群落

研究发现，温暖湿润的气候条件、较低的森林郁闭度和受火灾干扰的林地更容易被紫茎泽兰入侵，而本地植物群落较高的物种多样性有助于抵御入侵。这些结果表明入侵植物的生态特性、干扰和来自本地植物的竞争都会影响入侵结果。

图3 非生物因子对入侵的影响

研究进一步分析了在不同环境梯度上，外来植物与本地植物的亲缘关系如何影响入侵成功这一“达尔文归化谜团”问题。结果表明，当环境压力主要来自非资源因子（如低温）时，与入侵者具有更近亲缘关系的植物群落更容易被入侵。这表明非资源性环境压力条件下，近缘种的分布对入侵者的适生环境具有指示意义，此时环境过滤作用控制入侵者的成功。相反，当环境压力主要来自资源因子（如低水分、低光照）时，与入侵者具有更近亲缘关系的本地植物群落表现出更强的入侵抗性。这表明有限的资源条件加剧了具有相似生态位的近缘种之间的资源竞争，竞争排斥作用在入侵过程中发挥主要作用。

图4 生物因子对入侵的影响

其次，研究发现攀西地区频发的森林火灾会破坏本地近缘植物群落的入侵抵抗力，这一结果与入侵生态学中的干扰促进假说相一致，即干扰事件会通过破坏植被覆盖、杀死本地竞争者或直接增加资源供应来改变当地的资源可用性，从而促进入侵的成功。

图5 不同非生物环境梯度下标准化的入侵-本地植物系统发育关系对入侵强度影响的变化

该研究首次证明了复杂环境条件下外来植物与本地植物的系统发育关系对入侵的影响及其随资源与非资源环境梯度变化规律的明显差异。研究结果对调和“达尔文归化谜团”，提高在全球变化背景下预测山地环境中外来植物入侵的能力具有重要价值。

同时，研究结果对我国西南地区外来入侵植物的防控具有重要启示意义。首先，研究结果表明调整森林物种组成以增强其抗入侵性是一种潜在的生态管理策略，另外应认识到亲缘关系所表征的本地植物群落的入侵抵抗力（即“达尔文归化谜团”）随资源和非资源环境梯度变化规律截然不同。其次，森林火灾和工程干扰等活动可能会改变资源可利用性和本地群落的抵抗力进而加剧外来植物入侵。这些结论强调了制订综合入侵防控策略的重要性，未来入侵防控一方面需要降低人为活动（如森林火灾、基础设施建设、旅游）对自然生态系统的负面影响；另一方面应注重对干扰受损植物群落的恢复应考虑构建对外来入侵植物具有更高抵抗力的群落结构。

图6 基于结构方程模型的入侵-本地植物亲缘关系所表征的入侵抵抗力在资源与非资源梯度上的变化特征

成都理工大学地理与规划学院王国严教授为该论文的第一作者，彭培好教授和美国佐治亚理工学院蒋林教授为共同通讯作者，成都理工大学为论文第一完成单位。德国柏林自由大学Florencia Yannelli教授和成都理工大学张廷斌教授、李景吉副教授、石松林副教授、别小娟副教授和张晓娟博士、陈旭硕士等参与研究。该项成果得到第二次青藏高原综合科学考察研究、中国科学院战略性先导科技专项（A类）和国家自然科学基金等项目资助。